Apesar da destruição da mecanização do mundo de Andrômeda, o império das máquinas ainda é varrido pela galáxia e a Terra se tornou um campo de batalha. Tendo retornado de sua jornada a bordo do trem Galaxy Express 999, Tetsurou Hoshino se junta à resistência e luta ao lado de outros que mantiveram sua humanidade.

Quando o 999 retorna à Terra, Tetsurou recebe uma enigmática mensagem gravada de seu ex-companheiro de viagem Maetel, dizendo-lhe para embarcar no trem mais uma vez. Lutando para chegar à estação de Megalopolis, ele entra no trem assim que sai. Desta vez, no entanto, Tetsurou se depara com vários mistérios: Maetel está longe de ser visto, um sinistro "Trem Fantasma" apareceu, e o destino final do 999 é desconhecido. Em meio a tudo isso, Tetsurou se vê confrontado pelo misterioso cavaleiro negro Faust e logo descobre o mais obscuro segredo do império da máquina.

(Auto Tradução / Temporário)